Coevoluție

Studiul coevoluției datează de la "Originea speciilor" a lui Darwin. Acolo a discutat despre modul în care pisicile au sporit numărul de heather prin reducerea șoarecilor. Ideea este că șoarecii jefuiesc cuiburile de bondari, iar bondarii polenizează brezoaica roșie. Așadar, mai multe pisici provoacă mai multă urzică.^p74 În ultimul paragraf al Originii, Darwin remarcă:

Hermann Müller a fost un cercetător important în domeniul co-evoluției. Studiile sale asupra albinelor și a evoluției florilor au fost citate de Darwin în "Descendența omului". Articolele sale din revista Nature au avut titlul Despre fertilizarea florilor de către insecte și despre adaptările reciproce ale celor două. Acest lucru arată că Müller a înțeles pe deplin conceptul de coevoluție.

Viața și moartea ființelor vii este strâns legată nu doar de mediul fizic, ci și de viața altor specii. Aceste relații sunt dinamice și pot continua timp de milioane de ani, așa cum a fost cazul relației dintre plantele cu flori și insecte (polenizare).
Conținutul intestinal, structurile aripilor și aparatele bucale ale gândacilor și muștelor
 fosilizate sugerează că acestea au acționat ca polenizatori timpurii. Asocierea dintre gândaci și angiosperme în timpul Cretacicului inferior a dus la radiații paralele ale angiospermelor și insectelor în Cretacicul târziu. Evoluția nectarurilor în florile din Cretacicul superior semnalează începutul mutualismului dintre himenoptere și angiosperme.

Un alt exemplu bun este malaria, în care există trei "parteneri": țânțarul, parazitul Plasmodium și o vertebrată terestră, cum ar fi un mamifer sau o pasăre. Specia reală de malarie diferă în funcție de vertebrat, astfel încât există de fapt mii de relații diferite care urmează același model.

Speciație rapidă

Radiația adaptivă și ratele de speciație pot fi ridicate în cazul paraziților. Speciile de frați și surori sunt foarte frecvente la insecta Erythroneura, în cazul căreia aproximativ 150 de transferuri de la o gazdă la alta au dus la apariția a aproximativ 500 de specii în acest gen.

Dovada cea mai clară este dată de dimensiunea mare a multor familii de paraziți.

"Chiar dacă unii taxoni paraziți au evoluat mult mai târziu decât taxonii prădători, familiile de paraziți de pe plante sunt în medie de aproape opt ori mai mari decât cele de prădători, iar familiile de paraziți de pe animale sunt de peste zece ori mai mari".^p26

Un număr foarte mare de specii sunt parazite. Un studiu privind obiceiurile de hrănire ale insectelor britanice a arătat că aproximativ 35% dintre acestea sunt paraziți pe plante și puțin mai multe sunt paraziți pe animale. Aceasta înseamnă că aproape 71% dintre insectele din Marea Britanie sunt parazite. Deoarece insectele britanice sunt mai bine cunoscute decât cele din alte părți (datorită perioadei în care au fost studiate), acest lucru înseamnă că, de departe, majoritatea speciilor de insecte din întreaga lume sunt parazite. O altă estimare a fost: ^p3

1. ¼ din toate speciile de insecte sunt parazite pe plante.
2. ¼ din toate insectele sunt parazite de insectele de mai sus.
3. În plus, multe insecte și alte nevertebrate sunt parazite pe alte animale.

Există mai multe alte filoane de nevertebrate care sunt în întregime sau în mare parte parazite. Viermii plați și viermii rotunzi se găsesc în aproape toate speciile de vertebrate sălbatice. Paraziții protozoarelor sunt, de asemenea, omniprezenți. Prin urmare, este aproape sigur că parazitismul este cea mai răspândită metodă de hrănire de pe Pământ.

Publicații recente au oferit o imagine de ansamblu a celor 150 de ani de cercetare a co-evoluției după Originea speciilor.

"Specializarea în interacțiunile cu alte specii este cauza principală pentru care lumea are milioane de specii și nu mii".^p8

Multe specii sunt parazite sau sunt specializate pentru a trăi în una sau câteva gazde. O singură specie de arbore tropical este, în medie, gazda a 162 de specii de coleoptere specifice gazdei. Având în vedere că există 50.000 de specii de arbori tropicali, iar coleopterele reprezintă 40% din totalul speciilor de insecte și că există, de asemenea, specii specifice arborilor sub coronament, este posibil să se estimeze numărul total de specii de artropode care trăiesc în pădurile tropicale. Acest număr este de 30 de milioane. Această cifră contrastează destul de puternic cu totalul de 1,4 până la 1,8 milioane de specii care au fost deja descrise. Se pare că manualele au subestimat numărul de specii existente de aproximativ 20 de ori.

Singurul factor care cauzează cel mai mult acest număr mare de specii este fitofagia: numărul mare de specii de insecte, fiecare dintre ele consumând una sau câteva specii de plante. Și ceea ce fac insectele, fac și ciupercile, nematodele, acarienii și alte nevertebrate.

Teoria mozaicului geografic a coevoluției a fost dezvoltată de John N. Thompson ca un cadru pentru a vizualiza procesul coevolutiv în populațiile și speciile reale. Aceasta a reprezentat o încercare de a încorpora componentele minime ale biologiei populațiilor necesare pentru o teorie realistă din punct de vedere ecologic și evolutiv a coevoluției și a interacțiunilor evolutive în general. Ea se aplică la perechi de specii care interacționează, grupuri mici de specii care interacționează și rețele mari de interacțiuni.

Ipoteze: Teoria mozaicului geografic se bazează pe câteva observații cunoscute de mult timp de biologi. Aceste observații sunt luate ca ipoteze în dezvoltarea teoriei mozaicului geografic:

1. Speciile sunt adesea colecții de populații distincte din punct de vedere genetic

2. Speciile care interacționează diferă adesea în ceea ce privește aria lor de răspândire geografică

3. interacțiunile dintre specii diferă de la un mediu la altul în ceea ce privește rezultatele lor ecologice.

Ipoteza: Pornind de la aceste ipoteze, teoria mozaicului geografic susține că coevoluția se produce prin selecția naturală care acționează asupra a trei surse de variație care afectează interacțiunile dintre specii. Aceste trei surse de variație pot fi împărțite în mod formal ca interacțiuni genotip-genotip-mediu (GxGxE).

1. Mozaicuri de selecție geografică: Structura selecției naturale asupra interacțiunilor diferă de la un mediu la altul (de exemplu, temperaturi ridicate față de cele scăzute, condiții nutritive ridicate față de cele scăzute; o rețea de specii înconjurătoare bogată în specii față de una săracă în specii). Această variație se datorează faptului că genele sunt exprimate în moduri diferite în medii diferite (interacțiuni GxE) și că speciile își influențează reciproc fitness-ul în moduri diferite în medii diferite.

De exemplu, o interacțiune poate fi antagonistă într-un mediu și mutualistă în alt mediu; sau poate fi antagonistă în toate mediile, dar selecția poate favoriza trăsături diferite în medii diferite).

2. Puncte fierbinți coevolutive: Intensitatea selecției reciproce diferă de la un mediu la altul. Interacțiunile sunt supuse selecției reciproce numai în cadrul unor comunități locale, numite hotspoturi coevolutive. Aceste puncte fierbinți de coevoluție sunt incluse într-o matrice mai largă de puncte reci de coevoluție, în care selecția naturală locală nu este reciprocă sau în care apare doar unul dintre participanți.

De exemplu, o interacțiune poate fi mutualistă sau antagonistă în anumite medii (puncte fierbinți coevolutive), dar comensală în alte medii (puncte reci coevolutive).

3. Remixarea trăsăturilor: Structura genetică globală a speciilor care coevolează se schimbă continuu prin noi mutații, modificări genomice, fluxuri genetice între populații, derivă genetică aleatorie diferențială între populații și dispariția populațiilor locale care diferă în ceea ce privește combinațiile de trăsături de coevoluție pe care le adăpostesc. Noul material genetic asupra căruia poate acționa selecția naturală poate rezulta din mutații genetice simple, rearanjamente cromozomiale, hibridizare între populații sau duplicații ale întregului genom (polipoligoidie). Aceste procese contribuie la mozaicul geografic schimbător al coevoluției prin modificarea continuă a distribuției spațiale a genelor și trăsăturilor potențial coevolutive.

Combinația acestor procese modifică continuu distribuția genotipurilor în cadrul oricărei populații locale și distribuția genotipurilor între populații.

NOTĂ: Unele descrieri ale teoriei mozaicului geografic reduc această parte a teoriei mozaicului geografic, "remixarea trăsăturilor", la fluxul genetic. Aceasta este o caracterizare incorectă. Ideea remixării trăsăturilor este că, printr-o combinație de procese genetice, genomice și ecologice, distribuția disponibilă a trăsăturilor în coevoluție asupra cărora poate acționa selecția naturală continuă să se schimbe în timp în interiorul și între populații.

În studiile de coevoluție, o interacțiune GxGxE poate fi privită fie în modul cel mai formal la nivelul genei sau genotipului (adică modul în care selecția acționează asupra aceleiași gene sau genotip în medii contrastante), fie poate fi privită mai general la nivelul modului în care selecția naturală acționează asupra a două sau mai multe specii care interacționează în mai multe medii contrastante.

Vezi cărțile lui John N Thompson (1982 Interaction and Coevolution; 1994 The Coevolutionary Process; 2005 The Geographic Mosaic of Coevolution; 2013 Relentless Evolution).

• Cursa evolutivă a armelor
• Tritonul cu pielea aspră, șarpele de jaguar și rezistența la toxine.
• Apărare împotriva erbivorelor
• Smochine
• Regina Roșie