Speciație | Este o parte importantă a biologiei evoluționiste

Mecanisme de izolare

Mecanismele de izolare sunt elemente care împiedică reproducerea cu succes între grupurile unei specii. Se stabilește izolarea reproductivă a populațiilor. Acest lucru este deosebit de important pentru conceptul de specie biologică, deoarece speciile sunt definite prin izolarea reproductivă.

Mecanismele de izolare pot fi împărțite în două grupe, înainte și după fertilizare.

Înainte de fertilizare

Factori care împiedică indivizii să se împerecheze.

• Izolare geografică: Speciile apar în zone diferite și sunt adesea separate de bariere.
• Izolarea temporală: Indivizii nu se împerechează pentru că sunt activi în momente diferite. Poate fi vorba de momente diferite ale zilei sau de anotimpuri diferite. Este posibil ca perioadele de împerechere ale speciilor să nu coincidă. Indivizii nu se întâlnesc între ei în timpul perioadelor de împerechere sau deloc.
• Izolare ecologică: Indivizii se împerechează numai în habitatul lor preferat. Ei nu întâlnesc indivizi din alte specii cu preferințe ecologice diferite.
• Izolare comportamentală: Indivizi din specii diferite se pot întâlni, dar unul dintre ei nu recunoaște niciun indiciu sexual care ar putea fi dat. În majoritatea cazurilor, un individ alege un membru al propriei specii.
• Izolare mecanică: Se poate încerca copulația, dar nu are loc transferul de spermă. Este posibil ca indivizii să fie incompatibili din cauza mărimii sau a morfologiei.
• Incompatibilitate gametică: Are loc transferul de spermă, dar ovulul nu este fertilizat.

După fertilizare

Factori care împiedică succesul împerecherii, cum ar fi incompatibilitatea genetică, inviabilitatea hibridului sau sterilitatea.

• Mortalitatea zigotică: Oul este fertilizat, dar zigotul nu se dezvoltă.
• Inevitabilitatea hibridului: se formează un embrion hibrid, dar nu este viabil.
• Sterilitate hibridă: Hibridul este viabil, dar adultul rezultat este steril.
• Defecțiune hibridă: Prima generație de hibrizi (F1) este viabilă și fertilă, dar generațiile ulterioare de hibrizi (F2 și încrucișări retrogenetice) sunt invizibile sau sterile.

 
Un exemplu de izolare reproductivă. Un catâr este urmașul unui cal și al unui măgar. Sunt sterili, cu excepția unor cazuri foarte rare.  

Izolare geografică

Se crede că aceasta este cea mai frecventă cauză a speciei. Prima persoană care s-a gândit la acest lucru a fost Moritz Wagner, un explorator și istoric natural german.

Wagner și-a început cariera ca geograf și a publicat o serie de cărți geografice despre Africa de Nord, Orientul Mijlociu și America tropicală. A fost, de asemenea, un naturalist și colecționar pasionat, iar pentru această activitate este cel mai bine cunoscut printre biologi. Ernst Mayr, evoluționistul și istoricul biologiei, a făcut o prezentare a semnificației lui Wagner.^p562–565

În timpul celor trei ani petrecuți în Algeria, Wagner a studiat, printre alte activități, gândacii zburători Pimelia și Melasoma. Fiecare gen este împărțit în mai multe specii, fiecare dintre acestea fiind limitată la o porțiune a coastei de nord, între râurile care coboară din Munții Atlas până la Marea Mediterană. De îndată ce se trece peste un râu, apare o specie diferită, dar strâns înrudită.

"... o specie incipientă va [apărea] doar atunci când câțiva indivizi depășesc granițele limitative ale arealului lor... formarea unei noi rase nu va reuși niciodată... fără o separare continuă și îndelungată a coloniștilor de ceilalți membri ai speciei lor".

Aceasta a fost o descriere timpurie a unui proces de un tip de speciație geografică. În 1942, a fost reintrodusă de Mayr, iar importanța speciației geografice a devenit una dintre ideile de bază ale sintezei evoluționiste.

Un alt termen pentru speciația geografică este speciația alopată. Alopatrie înseamnă "pământ diferit".

Insule vacante

Insulele vulcanice se formează fără viață, iar toată viața trebuie să ajungă transportată de vânt sau de apă. Știm din insulele Hawaii și din Insulele Galapagos că toate formele de viață se schimbă atunci când ajung pe insule de pe continent.

Pe o suprafață de aproximativ 17.000 km pătrați (17.000 km² ), Insulele Hawaii au cea mai diversă colecție de muște drosofilide din lume, care trăiesc din pădurile tropicale până la pajiștile de munte. Sunt cunoscute aproximativ 800 de specii de drosofilide hawaiiene.

Studiile arată un "flux" clar de specii de pe insulele mai vechi pe cele mai noi. Există, de asemenea, cazuri de colonizare înapoi pe insule mai vechi și de omitere a insulelor, dar acestea sunt mult mai puțin frecvente.

Prin datare radioactivă cu potasiu/argon, insulele actuale datează de la 0,4 milioane de ani (mya) (Mauna Kea) până la 10 mya (Necker). Cel mai vechi membru al arhipelagului Hawaiian care se află încă deasupra mării este atolul Kure, care poate fi datat la 30 mya.

Arhipelagul în sine, produs de deplasarea plăcii Pacificului peste un punct fierbinte, există de mult mai mult timp, cel puțin până în Cretacic. Insulele Hawaii plus fostele insule care se află acum sub mare formează lanțul de munți submarini Hawaiian-Emperor, iar mulți dintre munții subacvatici sunt guyots.

Toate speciile de drosofilide indigene din Hawaiʻi se pare că au descins dintr-o singură specie ancestrală care a colonizat insulele, în urmă cu aproximativ 20 de milioane de ani. Radiația adaptativă ulterioară a fost stimulată de lipsa de concurență și de o mare varietate de nișe vacante. Deși ar fi posibil ca o singură femelă gestantă să fi colonizat o insulă, este mai probabil să fi fost vorba de un grup din aceeași specie.

În arhipelagul Hawaii există și alte animale și plante care au suferit radiații adaptative similare, chiar dacă mai puțin spectaculoase.

Specii de inele

În biologie, o specie inelară este o serie de populații învecinate, fiecare dintre ele putând să se încrucișeze cu populațiile vecine. Cele două capete ale lanțului se suprapun.

Cele două populații finale din serie sunt prea puțin înrudite pentru a se încrucișa. Astfel de populații "terminale" care nu se împerechează, deși sunt conectate genetic, pot coexista în aceeași regiune, închizând astfel un "inel".

Speciile cu inele oferă dovezi importante ale evoluției: ele ilustrează ceea ce se întâmplă în timp, pe măsură ce populațiile se diferențiază din punct de vedere genetic. Richard Dawkins a observat că speciile inelare "ne arată doar în dimensiunea spațială ceva ce trebuie să se întâmple întotdeauna în dimensiunea temporală".

Cu toate acestea, este dificil de găsit un exemplu simplu și direct.

Pescăruși Larus

Acesta a fost un exemplu clasic de specie inelară. Aria de răspândire a acestor pescăruși formează aproape un inel în jurul Polului Nord (care nu este în mod normal survolat de pescăruși). Pescărușii cu spatele negru mai mici și pescărușii cu cocoașă sunt suficient de diferiți pentru a nu se hibridiza în mod normal; astfel, s-a spus că grupul de pescăruși formează un continuum, cu excepția locului unde cele două linii se întâlnesc în Europa. Cu toate acestea, se consideră în general că acest lucru nu este chiar corect, deși detaliile sunt extrem de complicate.

Salamandre Ensatina

Salamandra Ensatina este o specie inelară din munții din jurul Văii Centrale californiene. Complexul formează o formă de potcoavă în jurul munților. Deși se pot încrucișa fiecare dintre cele 19 populații din jurul potcoavei, subspecia Ensatina eschscholtzii de la capătul vestic al potcoavei nu se poate încrucișa cu Ensatina klauberi de la capătul estic. Aceasta este o ilustrare a "aproape tuturor etapelor unui proces de speciație" (Dobzhansky). Richard Highton a susținut că Ensatina este un caz de specii multiple și nu un continuum al unei singure specii.

Pitulicea verzuie

Pitulicea verzuie (Phylloscopus trochiloides) are mai multe subspecii, dintre care P. t . viridianus este cea mai cunoscută în Europa. Este o specie inelară, cu populații care diferă la est și la vest de platoul tibetan, întâlnindu-se mai târziu în partea de nord. Relațiile dintre ele sunt destul de confuze.

 
Evoluție presupusă în jurul Himalayei.   Galben: P. t. trochiloides Portocaliu: P. t. obscuratus Roșu: P. t. plumbeitarsus Verde: P. t. "ludlowi" Albastru: P. t. viridanus P. t. nitidus din Caucaz nu este prezentat.  


Pescărușii Larus se împerechează între ei într-un inel în jurul Arcticii (1 : Larus argentatus argentatus, 2 : Larus fuscus sensu stricto, 3 : Larus fuscus heuglini, 4 : Larus argentatus birulai, 5 : Larus argentatus vegae, 6 : Larus argentatus smithsonianus, 7 : Larus argentatus argenteus)  


Un pescăruș hering, Larus argentatus (în față) și un pescăruș cu spatele negru mai mic. Larus fuscus (în spate) în Norvegia: două fenotipuri cu diferențe clare.  


În această diagramă, populațiile încrucișate sunt reprezentate prin blocuri colorate. Variația de-a lungul unui cline poate să se îndoaie în jurul său, formând un inel.  

Speciație simpatrică

Speciația simpatrică se referă la formarea a două sau mai multe specii descendente de la o singură specie ancestrală, toate ocupând aceeași locație geografică. În prezent, se consideră că acest fenomen este foarte frecvent.

În cazul speciilor simpatrice, speciile diferă în timp ce locuiesc în același loc. Exemple des citate de speciație simpatrică se întâlnesc la insectele care devin dependente de diferite plante gazdă în aceeași zonă.

Existența speciației simpatrice ca mecanism de speciație a fost puternic contestată. Oamenii au susținut că dovezile de speciație simpatrică sunt, de fapt, exemple de speciație microgeografică. În general, aceasta nu este acum explicația preferată. Mai degrabă, aceasta este rezultatul hibridizării între specii strâns înrudite, urmată de selecția naturală care acționează asupra descendenților acestor încrucișări. Un exemplu larg acceptat de speciație simpatrică este cel al ciclidelor din lacul Nabugabo din Africa de Est, despre care se crede că se datorează selecției sexuale.

Speciația prin poliploidizare

Poliploidia a provocat multe evenimente de speciație rapidă, deoarece descendenții, de exemplu, din împerecheri tetraploide x diploide, rezultă adesea o descendență sterilă triploidă.

Cu toate acestea, nu toate poliploidele sunt izolate din punct de vedere reproductiv față de plantele parentale, iar fluxul genetic poate avea loc, de exemplu, prin împerecheri triploide hibride x diploide care produc tetraploide.

Se pare că multe dintre speciile de plante și majoritatea speciilor de animale existente au trecut prin poliploidizare în istoria lor evolutivă. Reproducerea speciilor poliploide de succes este uneori asexuată, prin partenogeneză. Din motive necunoscute, multe organisme asexuate sunt poliploide.

Musca păducelului

Un exemplu de evoluție în acțiune este cazul mușcatei de păducel, Rhagoletis pomonella, care pare să fie în curs de speciație simpatrică.

Diferite populații de muște de păducel se hrănesc cu fructe diferite. O populație distinctă a apărut în America de Nord în secolul al XIX-lea, la ceva timp după ce au fost introduse merele, o specie alogenă. Această populație care se hrănește cu mere se hrănește în mod normal doar cu mere și nu cu fructele preferate din punct de vedere istoric ale păducelului. Populația actuală care se hrănește cu păducel nu se hrănește în mod normal cu mere.

Unele dovezi sugerează că are loc o speciație simpatrică. Muștele de păducel ajung la maturitate mai târziu în sezon și au nevoie de mai mult timp pentru a ajunge la maturitate decât muștele de măr; și există puține dovezi de încrucișare (cercetătorii au documentat o rată de hibridizare de 4-6%).

Apariția noii muște a păducelului este un exemplu de evoluție în desfășurare.

Hibridizare

Rareori, o nouă specie se formează atunci când membri individuali ai unor specii diferite se împerechează. De obicei, produsele unor astfel de împerecheri hibride sunt infertile (nu sunt fertile) sau relativ infertile și, prin urmare, sunt eliminate prin selecție naturală.

A fost găsit un exemplu de specie hibridă nouă și de succes. Noua specie este un hibrid al vrăbiuțelor italiene și spaniole, iar datele de bază au fost verificate prin analiza secvențelor din ADN-ul din sângele acestora. Pasărea trăiește în Italia, într-o regiune în care trăiesc ambele specii părintești. Ea nu se reproduce cu vrabia spaniolă, deși trăiește alături de ele.

 

Speciație artificială

Noi specii au fost create prin creșterea animalelor domestice, dar datele și metodele inițiale nu sunt clare. De exemplu, oile domestice au fost create prin hibridare și nu mai produc urmași viabili cu Ovis orientalis, o specie din care descind.

Pe de altă parte, bovinele domestice pot fi considerate ca fiind din aceeași specie cu mai multe varietăți de boi sălbatici, gaur, yak etc., deoarece produc cu ușurință descendenți fertili cu acestea.

Specii de laborator

Cele mai bine documentate creații de specii noi în laborator au fost realizate la sfârșitul anilor 1980. William Rice și G.W. Salt au crescut muște de fructe, Drosophila melanogaster, folosind un labirint cu trei opțiuni diferite de habitat, cum ar fi lumină/întuneric și umed/uscat.

Fiecare generație a fost plasată în labirint, iar grupurile de muște care au ieșit pe două dintre cele opt ieșiri au fost separate pentru a se înmulți între ele în grupurile lor respective. După treizeci și cinci de generații, cele două grupuri și descendenții lor au fost izolați din punct de vedere reproductiv din cauza preferințelor lor puternice în materie de habitat: ele se împerecheau numai în zonele pe care le preferau, astfel că nu se împerecheau cu muștele care preferau celelalte zone. Istoricul acestor încercări este descris în Rice și Hostert (1993).

Diane Dodd a reușit, de asemenea, să arate cum se poate dezvolta izolarea reproductivă din preferințele de împerechere la Drosophila pseudoobscura după numai opt generații, folosind diferite tipuri de hrană, amidon și maltoză.

Experimentul lui Dodd a fost ușor de reprodus de mulți alții, inclusiv cu alte tipuri de muște de fructe și alimente.

 

Întărire (efect Wallace)

Întărirea este procesul prin care selecția naturală crește izolarea reproductivă.

Poate apărea după ce două populații ale aceleiași specii sunt separate și apoi intră din nou în contact. În cazul în care izolarea lor reproductivă a fost completă, atunci acestea se vor fi transformat deja în două specii separate incompatibile.

În cazul în care izolarea lor reproductivă este incompletă, atunci împerecherea ulterioară între populații va produce hibrizi, care pot fi sau nu fertili. Dacă hibrizii sunt infertili sau fertili, dar mai puțin apți decât strămoșii lor, atunci nu va mai exista o izolare reproductivă și, în esență, a avut loc o speciație (de exemplu, ca la cai și măgari).

Raționamentul din spatele acestui lucru este că, dacă părinții urmașilor hibrizi au fiecare trăsături selectate în mod natural pentru mediile lor diferite, urmașii hibrizi vor avea trăsături din ambele medii și nu se vor potrivi niciunei nișe la fel de bine ca oricare dintre părinți. Fitness-ul scăzut al hibrizilor ar face ca selecția să favorizeze împerecherea asortativă, ceea ce ar reduce hibridizarea.

Acest lucru este numit uneori efectul Wallace, după numele biologului evoluționist Alfred Russel Wallace, care a sugerat la sfârșitul secolului al XIX-lea că ar putea fi un factor important în speciație.

Dacă urmașii hibrizi sunt mai apți decât strămoșii lor, atunci populațiile vor fuziona din nou în aceeași specie în zona în care se află în contact.

Consolidarea este necesară pentru separare atunci când există o "zonă hibridă" între două forme ale unei specii. Zonele hibride sunt regiuni în care populațiile divergente se întâlnesc și se încrucișează. Descendenții hibrizi sunt foarte frecvenți în aceste regiuni, care sunt de obicei create de specii divergente care intră în contact secundar.

Fără întărire, cele două populații sau specii s-ar încrucișa necontrolat. Întărirea poate fi indusă în experimente de selecție artificială, așa cum este descris mai sus.