Homologie

Potrivit lui Russell, îi datorăm lui Richard Owen prima distincție clară între organele omoloage și cele analoge. Definițiile lui Owen au fost:

Analog: o parte sau un organ de la un animal care are aceeași funcție ca o altă parte sau un alt organ de la un alt animal.

Omolog: același organ la animale diferite, în toate formele și funcțiile.

Distincția este clarificată de exemple precum osemintele urechii mamiferelor. Aceste oscioare mici au evoluat, în decursul a câteva sute de milioane de ani de evoluție, de la învelișurile branhiale ale peștilor, la oasele maxilarului posterior al sinapsidei, până la poziția lor actuală în urechea mamiferelor. În arhiva fosilă există dovezi în acest sens, precum și în embriologie. Pe măsură ce embrionul se dezvoltă, cartilajul se întărește pentru a forma osul. Mai târziu, în timpul dezvoltării, mici structuri osoase se desprind din maxilar și migrează în zona urechii interne. Oscioarele urechii sunt omoloage cu oasele maxilarului și cu învelișurile branhiale, dar nu sunt analoge.

Această poveste destul de extraordinară a fost propusă pentru prima dată în 1818 de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, care a analizat peștii și a încercat să descopere omologiile oaselor lor cu cele ale vertebratelor terestre.

O trăsătură poate fi atât omologă, cât și analogă, în funcție de nivelul la care este examinată. De exemplu, aripile păsărilor și ale liliecilor sunt omologe ca antebrațe la tetrapode. Cu toate acestea, ele nu sunt omologe ca aripi, deoarece organul a servit ca antebraț (nu ca aripă) în ultimul strămoș comun al tetrapodelor.

Prin definiție, orice trăsătură omoloagă definește un clad - un taxon monofiletic în care toți membrii au această trăsătură (sau au pierdut-o în mod secundar), iar toți cei care nu sunt membri nu o au.

Termeni cladistici

• Homoplasie: a evoluat independent, dar din aceeași structură ancestrală.
• Plesiomorfie: prezentă la un strămoș comun, dar pierdută în mod secundar la unii dintre descendenții săi.
• Sinapomorfie: prezentă la un strămoș și la toți descendenții săi.

Secvențe de gene

Secvențele conservate din ADN, ARN și proteine pot fi folosite pentru a decide omologiile dintre organisme.

• Ortologie: gene sau secvențe de ADN care sunt similare deoarece provin de la un strămoș comun. Ele au fost inițial separate printr-un eveniment de speciație. Ortologii (gene ortologe) sunt gene din specii diferite care provin prin descendență verticală dintr-o singură genă a ultimului strămoș comun. Termenul "ortolog" a fost inventat în 1970 de Walter Fitch.

• Paralogie: atunci când o genă este duplicată pentru a ocupa două locuri diferite în același genom, cele două copii sunt paraloge. Genele paraloge aparțin adesea aceleiași specii, dar acest lucru nu este necesar: de exemplu, gena hemoglobinei de la om și gena mioglobinei de la cimpanzei sunt paraloge. Paralogii au de obicei aceeași funcție sau una similară, dar uneori nu. Cel puțin una dintre copii va fi supusă unei presiuni de selecție mai mici și poate suferi mutații și dobândi o nouă funcție.

• Xenologie: Homologii care rezultă din transferul orizontal de gene între două organisme. Xenologii pot avea funcții diferite, dacă noul mediu este foarte diferit pentru gena transferată pe orizontală. În general, totuși, xenologii au de obicei o funcție similară în ambele organisme.

În biologia evolutivă a dezvoltării, conceptul de omologie profundă este utilizat pentru a descrie cazurile în care creșterea și diferențierea sunt controlate de mecanisme genetice care sunt omoloage și profund conservate într-o gamă largă de specii. Printre exemplele de manual comune metazoarelor se numără genele homeotice care controlează diferențierea de-a lungul corpului și genele pax (în special PAX6) implicate în dezvoltarea ochiului și a altor organe senzoriale.

Un algoritm identifică modulele genetice profund omoloage în organismele unicelulare, plantele și animalele neumane pe baza fenotipurilor (cum ar fi trăsăturile și defectele de dezvoltare). Tehnica aliniază fenotipurile între organisme pe baza omologiei genelor implicate în fenotipuri.